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La organización social de los vertebrados

Muy pocos vertebrados son animales tan solitarios como la avispa cavadora; viven bastante más tiempo y a menudo se desarrollan bajo el cuidado parental, factores ambos que aseguran el solapamiento entre generaciones. No obstante, presentan una variedad muy amplia de organizaciones sociales y, en notorio contraste con los insectos sociales, sus organizaciones no son rígidamente específicas de cada especie. Así pues, la respuesta a la pregunta “¿cuál es la organización social del ratón doméstico?” no es fija. Depende de la densidad de la población, de su edad y estructura sexual y de varios factores más.

Recientemente se ha producido un considerable incremento del número de estudios sobre la organización social de vertebrados, y la mayoría de ellos se han realizado sobre poblaciones en libertad, en su medio. En nuestro análisis general intentaremos reunir información procedente de un amplio abanico de obras. Para una información más detallada y referencias más completas se remite al lector a Wilson (estudio general completo), Crook y Wood-Gush (aves), y el capítulo cuarto del libro de Ewer (mamíferos).

Territorio y jerarquía de dominio

El papel desempeñado por cada individuo dentro de la mayoría de sociedades de vertebrados depende de su edad y sexo, pero está determinado menos rígidamente que entre los insectos sociales. McBride, en su importante análisis de la organización social basado en estudios con aves salvajes, utiliza el término “casta” para designar las diferentes etapas, especializadas en cuanto a “función, conducta y forma de vida”, por las que pasa cada ave. Pero el hecho de que la casta de un ave varíe a medida que ésta crece, y por temporadas cuando ya es adulta, muestra que la casta no tiene aquí el pleno significado que tenía entre los insectos. El propósito de McBride es dirigir la atención hacia la relativamente proscrita naturaleza del papel de un ave en cualquier etapa. En la mayoría de los vertebrados el papel de un individuo y sus interacciones con otros miembros del grupo social implican afirmaciones de rango o dominio. El territorio y la jerarquía representan de algún modo dos extremos de dicha organización.

Ya hemos comentado antes varios aspectos referentes al territorio, y a primera vista la territorialidad puede parecer la antítesis de la conducta social. El territorio puede adoptar formas muy distintas, como la del gorjeador de los sauces (por otro lado, bastante típica): cada macho defiende un área substancial que le permite obtener una cantidad adecuada de alimento para él, su pareja y sus crías, de manera que rara vez abandonará su territorio. Este limita por lo general directamente con el territorio de otros individuos, y si el habitat lo permite, casi todo el terreno estará ocupado. Territorios de este tipo también se encuentran entre algunos mamíferos, sobre todo carnívoros, donde el territorio queda definido por señales de olor marcadas con orina o alguna secreción glandular especial.

Mientras que el propietario de cada territorio es un animal fundamentalmente solitario, el grupo total de territorios constituye desde luego una organización social, si es que no una sociedad, y el hecho de que los territorios estén agrupados influirá, por ejemplo, en la conducta de las hembras cuando buscan parejas. En las aves marinas, como, por ejemplo, los alcatraces, las gaviotas y las golondrinas, este agrupamiento resulta mucho más obvio. El territorio no está ya al servicio de la alimentación, sino que es simplemente un área pequeña en torno al nido. Los territorios se apiñan unos junto a otros, y sus habitantes forman una colonia coherente.

La característica común de todos los territorios es que confieren a su propietario el absoluto dominio dentro de sus límites. Allí puede sentirse seguro y el límite de su territorio señala el punto en el que su dominio empieza a dar paso al de su vecino. La organización jerárquica de dominio no guarda relación con un área fija, sino con el orden de rango existente entre un grupo de individuos que viven en un área común. El grupo se desplazará unido y de hecho puede defender un territorio comunal, pero dentro del grupo unos animales dominarán sobre otros. Esto significa que pueden desplazar a individuos subordinados a la hora de conseguir alimento o pareja, por ejemplo.

Schjelderup-Ebbe desarrolló el concepto de jerarquía a partir de su trabajo con bandadas de pájaros. Observó que entre grupos pequeños de pollitos encerrados juntos en un corral se desarrollaba un “orden de picoteo”. A medida que estas aves peleaban entre sí iba surgiendo una, la dominante, que podía desplazar a todas las demás. Por debajo de ella había una segunda que podía dominar a todas, excepto la primera, y así sucesivamente, hasta llegar a un ave dominada por todas las demás del grupo: una jerarquía lineal, como se la ha llamado algunas veces. Esta jerarquía se desarrolla a medida que las aves se pelean y supone, por tanto, una gran cantidad de luchas en las primeras etapas; pero una vez establecida es tanto una jerarquía de sumisión como de dominación. Los subordinados suelen mostrarse respetuosos ante la aproximación de un ave más dominante. Nótese que el reconocimiento individual constituye un pre-requisito de las jerarquías estables, y Schjelderup-Ebbe comprobó que dichas jerarquías no conseguían formarse en bandadas muy grandes donde, al no reconocerse los individuos, las peleas proseguían sin fin.

Estructuras jerárquicas del mismo tipo se hallan muy extendidas entre los vertebrados y también en algunos invertebrados, pero rara vez con una regularidad tan perfecta como supone el modelo teórico. Las divergencias a partir del modelo teórico pueden adoptar diversas formas. La jerarquía puede no ser lineal, y pueden desarrollarse relaciones triangulares donde A domine a B, B domine a C, pero C pueda dominar a A. En los grupos de primates no es nada raro que los animales de rango superior cooperen entre sí para afirmar su dominio sobre los demás, lo cual puede hacer muy difícil su desplazamiento de la jerarquía. A veces resulta imposible distinguir rango alguno por debajo del animal dominante, es decir, un animal domina a todos los demás y todos ellos juntos forman simplemente la categoría de “subordinados”. Esto es lo que suele ocurrir cuando se juntan varios ratones machos en un grupo bastante hacinado. O también cuando se juntan varios espinosos machos en un tanque de agua con falta de espacio: el primero en acceder a la condición de reproductor suele acaparar todo el espacio como territorio propio y reducir a los demás a la sumisión.

Territorio y jerarquía no constituyen, evidentemente, dos tipos completamente distintos de organización social (como veremos, hay algunos sistemas que podrían llamarse territorial-jerárquicos), pero son términos descriptivos útiles, en torno a los cuales organizamos nuestro análisis.

Quizá la estructura social más sencilla es la de los animales solitarios, en los que cada sexo dispone de un territorio separado cuyos límites son franqueados únicamente para permitir la reproducción. Los hámsters son fuertemente territoriales, y sus hembras solamente permiten que se les acerque un macho una hora o dos en el punto culminante de su época de celo. El petirrojo europeo también tiene territorio en ambos sexos, y las hembras, lo mismo que los machos, cantan durante todo el invierno. En la primavera dejan de cantar las hembras y tiene lugar el apareamiento, normalmente en el territorio del macho, que ambos pájaros defienden.

Leyhausen ha descrito una interesante variación de la territorialidad entre los gatos solitarios. El gato doméstico posee un territorio bastante bien definido, con determinadas áreas marcadas con orina y enlazadas mediante una red de caminos favoritos. Sin embargo, estos territorios no son exclusivos; los gatos vecinos eluden el encontrarse unos a otros, utilizando las áreas comunes en momentos diferentes. Cada uno aprende los hábitos de los demás y este reparto del acceso a un área determinada solamente se rompe cuando los machos compiten por una hembra en celo. El territorio de un gato normalmente proporcionaría, en un medio salvaje, un suministro de alimento adecuado. Es de gran interés el reciente descubrimiento de Eaton de un sistema similar de tiempo compartido en el guepardo africano. Los guepardos se desplazan en pequeños grupos, descendientes probablemente de una misma familia, y entre los cuales figura a veces más de un macho. Los machos van dejando cada poco señales de olor y examinan las que han dejado otros guepardos. Si el olor es fresco, el grupo altera la dirección de su marcha, pero si tiene más de veinticuatro horas, mantiene el mismo rumbo. De este modo, los encuentros entre dos grupos se reducen al mínimo y el espacio disponible se distribuye de manera eficaz