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enero 2003

Los cambios producidos por las hormonas en el desarrollo conductal son muy llamativos y pueden incluso compararse con un mecanismo interruptor que dirige el desarrollo del animal por uno de los canales distintos, masculino o femenino. De hecho, hasta donde concierne a la conducta, probablemente sea mejor considerar dichas alteraciones como un cambio de sesgo. Ambos sexos heredan el potencial para ejecutar patrones motores de conducta sexual masculina y femenina, y probablemente lo retiene sea cual fuere el curso del desarrollo. Por ejemplo, los ratones hembra normales, especialmente cuando están en celo, suelen montar con bastante frecuencia a otras hembras, pero las hembras androgenizadas lo hacen mucho más. Es casi seguro que un aspecto del cambio guarda relación con el incremento de responsividad de las hembras androgenizadas a los estímulos procedentes de otras hembras.

Este es un rasgo muy común de las alteraciones durante el desarrollo: resulta más fácil modificar los estímulos a los que van a responder los animales que alterar las forma de las propias respuestas. Los pollitos criados por gallinas o en incubadoras, aislados en jaulas en batería o mantenidos en bandada, pueden diferir notablemente en lo que se refiere al rango de objetos a los que galantearán y a la frecuencia con que lo van a hacer, pero todos ellos exhibirán los mismos movimientos estereotipados inmediatamente recognoscibles como “valseo”, “engatusamiento” y “monta” por parte de los estudiosos de la conducta de las gallinas.

Más tarde analizaremos evidencias que apoyan la idea de que los animales pueden heredar la tendencia a responder a tipos concretos de estímulos. Incluso donde existe tal sesgo inherente a menudo resulta fácil alterarlo mediante aprendizaje (los pollitos de gaviota sin experiencia prefieren picotear el rojo y evitar el azul, pero cuando se les recompensa por responder al azul y por responder al rojo no, pronto cambian sus preferencias). En la actualidad conocemos algunos casos en los que también es posible alterar el sesgo original cambiando la experiencia temprana aún cuando no se halle implicado aprendizaje alguno.

Blakemore y Cooper criaron numerosos gatitos en completa oscuridad desde el nacimiento hasta los cinco meses de edad. A partir de las dos semanas, cuando abrían los ojos, pasaban una media de cinco horas diarias en un entorno muy especial (ver figura 1), de manera que casi todo lo que veían era un patrón de bandas horizontales o verticales. Cuando se les colocaba por primera vez en el mundo normal, a los cinco meses de edad, los gatitos estaban, como es lógico, desorientados, y aunque se las arreglaron para hacer frente a la situación con bastante rapidez, su visión, sin embargo, siguió siendo anormal. Esto quedó puesto de manifiesto de forma dramática cuando se reunió a un gatito “horizontal” con otro “vertical”. Cuando los experimentadores les presentaban una varilla sostenida en sentido vertical y la agitaban, el gatito “vertical” avanzaba para jugar con ella, pero el gatito “horizontal” la ignoraba. Cuando se hizo lo mismo, pero con la varilla en sentido horizontal, el gatito “horizontal” se interesó inmediatamente y se acercó, mientras el gatito “vertical” dejó de responder (se comportaba como si la varilla hubiera desaparecido de repente).

  Fig.1 

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Posteriormente, Blakemore y Cooper utilizaron técnicas neurofisiológicas para estudiar el funcionamiento de las neuronas de la corteza visual del gatito (esta es la parte del cerebro que recibe, en forma codificada, la información visual procedente de la retina del gato). Cada una de estas neuronas posee una “orientación preferida”, lo que significa que se encienden, se le presentan al ojo líneas o siluetas en esa orientación.

En un gato normal las orientaciones están distribuidas alrededor de todo el globo, pero los gatitos criados en vertical u horizontal mostraban sesgos muy fuertes hacia las orientaciones correspondientes. Así, los gatitos horizontales NO tenían unidades que respondieran a la vertical ni a líneas o siluetas dentro de un ángulo de 20º a ambos lados de la vertical: literalmente, no podían ver una varilla que estuviera suspendida en sentido vertical.

Estos experimentos demuestran claramente que no solamente el aprendizaje actúa para configurar el desarrollo de algunos aspectos del sistema visual del gato, sino también el entorno visual temprano. Y lo mismo sucede con otros sistemas sensoriales.

Como hemos mencionado antes, esta habilidad no parece tener correspondencia en el aspecto motor. Muchos etólogos, especialmente los que trabajan con insectos, peces o aves, están familiarizados con la extremada constancia de movimientos y posturas empleados en la alimentación, la lucha o las exhibiciones de galanteo. Las exhibiciones del pollito a las que antes hicimos referencia constituyen buenos ejemplos, como también lo son las exhibiciones de galanteo de los patos. Tales movimientos son característicos de cada especie, y de hecho hasta el punto de que a menudo se pueden emplear como caracteres taxonómicos en el sentido en que pueden serlo las estructuras morfológicas. Siguiendo a Lorenz, estas unidades de conducta a menudo han sido denominadas “patrones de acción”.

Poco es lo que sabemos del desarrollo de estos patrones y normalmente se supone que aparecen en su forma típica desde la primera vez que se ejecutan, momento que quizá no llega hasta que el animal se encuentra ya perfectamente maduro y capaz de reproducirse. Sin embargo, no es tan fácil estudiar el desarrollo de patrones motores como lo es modificar la experiencia sensorial temprana, y según eso, quizá tengamos una visión demasiado simplificada del asunto. Hay pocos estudios detallados que comparen la forma exacta de un patrón fijo de acción en diferentes miembros de la misma especie, o examinen el modo en que se realiza en diferentes etapas a lo largo de la historia de la vida de un individuo. Esta es una laboriosa tarea que lleva consigo el análisis de películas o vídeos a cámara lenta. Donde disponemos de tales registros, en gaviotas, patos y Drosophila, revelan cierta variación entre individuos y algunos cambios en la forma exacta de un movimiento a medida que crece un animal (a menudo es de suponer que se produzca precisamente porque sus músculos y huesos también crecen).

Por esta y otras razones, Barlow, en una revisión de lo más interesante de todos los aspectos de esta conducta, sugiere la sustitución del adjetivo “fijo” por “modal”. Esto reflejaría con mayor precisión que los “patrones modales de acción” probablemente muestran un rango de variabilidad similar a la mayoría de otros caracteres conductuales. La idea de Barlow tiene su base, aunque él mismo reconoce que el papel que juegan los patrones en la vida de los animales a menudo les exige mantener la variación dentro de unos límites estrictos

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